Инстинкты и рефлексы. Безусловные рефлексы и инстинкты

Основным механизмом приспособления животных к среде является, как было уже сказано, рефлекс. Какие бы виды поведения животных мы ни рассматривали, все они в своей основе являются простыми или сложными рефлексами.

Рефлексы представляют собой действия животного, выполняемые им в ответ на внешние раздражения. В процессе естественного отбора многие рефлексы, оказавшиеся полезными для данного вида животных, закрепились в виде врождённых, безусловных рефлексов. При этих рефлексах внешние раздражения воздействуют на специальные нервные приборы, трансформируются там в нервные возбуждения, передаваемые в центральные отделы нервной системы, откуда посылаются специальные импульсы к органам движения.

Таким образом, безусловные рефлексы представляют собой такую форму поведения, в которой совершаемые животными движения являются ответом на внешние раздражения и выполняются с помощью нервно-мышечных механизмов по определённым выработавшимся связям. Примерами безусловных рефлексов могут быть: пищевой, оборонительный, рефлекс настораживания и т. д.

Безусловные рефлексы совершаются всегда как непосредственный ответ на внешнее раздражение. До тех пор пока не наступает внешнее раздражение, соответствующий нервно-мышечный аппарат животного остаётся в бездействии. Особенностью безусловных рефлексов является твёрдо установившаяся и закрепившаяся связь движения с внешним раздражением; характер рефлекторного движения, сила, его направленность определяются характерными особенностями внешнего раздражения. Этим объясняется трафаретный характер безусловных рефлексов.

При безусловных рефлексах нервные связи замыкаются в низших отделах мозга животного, в связи с чем они совершаются бессознательно. Животное не осознаёт своих действий, когда оно рефлекторно отвечает на внешнее раздражение, не понимает смысла и назначения своих действий, в его психике его действия не отражаются в момент их совершения.

При этом животное может обладать хорошо развитыми рецепторами для получения раздражения извне. У него уже не просто зрительная клетка, как, например, у червя, а хорошо и сложно устроенный глаз, который позволяет видеть предметы во всех деталях; не просто элементарный слуховой центр, а хорошо организованный орган слуха, позволяющий дифференцированно различать тон, высоту, тембр звуков. Но все эти органы сами по себе пока ещё не обеспечивают осознанное поведение животного.

В процессе филогенеза из простых безусловных рефлексов развиваются более сложные безусловные рефлексы, получившие название инстинктов (от лат. инстинктус - побуждение). Иногда инстинкты выражаются в относительно простых действиях. Наездник с помощью обоняния отыскивает под корой дерева личинку другого насекомого, прокалывает кору дерева и откладывает в найденную личинку своё яичко. На этом и заканчивается всё инстинктивное действие, обеспечивающее продолжение вида.

Можно наблюдать, однако, очень сложные инстинкты, состоящие из цепи действий, которые лишь в своей совокупности обеспечивают продолжение вида. Примерами таких сложных инстинктов могут быть заботы о потомстве у муравьев, пчёл, птиц и других животных.

Идеалистическая психология видела в инстинктах проявление каких-то внутренних, заложенных в самом организме сил, позволяющих животному целесообразно действовать в окружающей среде. Инстинкты считали действиями, которые обусловлены внутренними психическими побуждениями, толкающими животное к их совершению.

Правильное материалистическое понимание природы инстинктов, основанное на строго научных положениях, мы находим в учении о высшей нервной деятельности. Инстинкт является сложной цепью безусловных рефлексов, закрепившихся в процессе филогенеза. Простые безусловные рефлексы являются всегда ограниченными и местными ответами на внешние раздражения.

Например, рефлекторное моргание представляет собой строго специализированный ответ на внешнее раздражение, служащий целям сохранения органа зрения. В противоположность этому инстинкты не носят такого локального ограниченного характера, а всегда предполагают совместное согласованное действие нескольких органов. Они состоят из сложных действий, имеющих важное биологическое значение для организма.

Например, у земляной осы это будет постройка гнезда, отыскание пищи для будущей личинки, приготовление этой пищи, откладывание яйца, замуровывание входа в гнездо и т. д. Инстинкты всегда связаны с такими важными биологическими потребностями животного, как сохранение жизни (инстинкт самосохранения), а также забота о потомстве (родительский инстинкт), т. е. с такими потребностями, которые диктуются главным образом интересами всего вида, а не только данной особи. Для инстинктов характерны следующие особенности.

1. Врождённость. Инстинкты являются врождённой формой поведения, унаследованной животными во всей её сложности и определённости вместе со своей нервной системой. Им не предшествует никакой предварительный индивидуальный опыт животного. Животное, совершающее инстинктивное действие, проявляет определённое умение справиться с теми или другими обстоятельствами без всякого предварительного обучения.

2. Бессознательность. Совершая инстинктивное действие, животное не понимает того, что оно делает. Так, птица будет высиживать и яйца других птиц, и искусственные яйца, и даже любые предметы, в том или другом отношении похожие на яйца, хотя её действия в этом случае будут совершенно бессмысленными. Инстинктивные действия, кажущиеся по своему содержанию и форме сознательными, как будто они совершаются на основании знания отношений между вещами, их причин и следствий, в действительности полностью бессознательны.

3. Шаблонность. Инстинкты совершаются всегда по одной и той же схеме, в одной и той же последовательности, одинаково, как данным животным при повторном выполнении, так и всеми животными данного вида в сходных условиях. Животное выполняет комплекс инстинктивных действий всегда в определённой последовательности, причём выполнение одной части такого комплекса немедленно сопровождается началом выполнения следующей его части. Нарушение уже выполненной части комплекса (например, вытаскивание из гнезда земляной осы снесённого ею яичка) не влечёт за собой приостановку выполнения следующей части комплекса (оса будет продолжать замуровывать гнездо).

4. Изменчивость операций. Сохраняя в своей основе одинаковый тип действий, общий всем отдельным особям данного вида животных, инстинкты не являются трафаретными по своим отдельным операциям. Для инстинктов характерно отсутствие того стандартного однообразия операций, которое обычно для простых безусловных рефлексов. В инстинктах имеется идентичная, постоянно повторяющаяся общая схема действия, выполняемые же при этом операции в своих деталях очень изменчивы.

Так, пчёлы могут строить соты, употребляя самые различные движения. Неизменной будет лишь самая общая схема построения сотов; характер же выполняемых при этом движений и их количество зависят от того, в каком именно положении находятся при этом пчёлы.

Для инстинктивных действий, сравнительно с простыми безусловными рефлексами, необходимо, чтобы животное имело гораздо более развитую нервную систему. На стадии инстинктов мы всегда наблюдаем у животных совершенные рецепторы; у них обыкновенно есть уже хорошо оформившиеся органы зрения, слуха и т. д., а также сложный двигательный аппарат.

Благодаря этому животное корректирует своё поведение возбуждениями, исходящими из различных рецепторов: оно может совершать движения с учётом раздражений, идущих не от одного, а сразу от многих рецепторов, например зрительных и обонятельных органов одновременно, может в связи с этим пользоваться в своих инстинктивных действиях предметами. На стадии простых рефлекторных актов этого ещё нет. Там было просто отскакивание, схватывание, вздрагивание или какое-нибудь другое простое ответное движение. Инстинкты представляют собой такие сложные действия, как рытьё норы, устройство гнезда, принос пищи, погоня за другими животными и т. д.

В связи с этим необходимым условием для инстинктов является развитие таких центральных отделов нервной системы, которые обеспечивают сложную координацию составляющих инстинктивное действие движений. В инстинктах детерминирующие их внешние раздражения воздействуют на жизненно важные центры, ведающие сложными, наследственно закреплёнными видами деятельности животного.

Инстинкты в очень большой степени связаны с деятельностью желез внутренней секреции. Выделяемые последними вещества, или секреты, поступая в кровь, доходят до определённых отделив нервной системы и возбуждают их к деятельности. Для многих инстинктов характерно наличие этих внутренних раздражений, обусловленных деятельностью желез внутренней секреции; примером могут служить половой и родительский инстинкты. Одно только внешнее раздражение при отсутствии внутренних механизмов, побуждающих животное к совершению данного действия, не способно вызвать эти инстинкты.

Например, при удалении половых желез оса не будет строить гнездо, запасать пищу для будущей личинки и т. д., какие бы внешние раздражения в этот момент на неё ни воздействовали.

На стадии инстинктивного поведения у животных наблюдается значительное развитие и усложнение рецепторных процессов, а также иная, более сложная роль их в поведении животного. Благодаря более совершенному развитию периферической нервной системы животное получает возможность лучше анализировать имеющие для него биологическое значение внешние раздражения. Например, у него развиваются такие органы зрения, на сетчатке которых окружающие явления отражаются уже не в виде каких-то бесформенных переходов света и тени, а предметно, и животное руководствуется в своём поведении этим сложным возбуждением.

Развивается также центральный отдел нервной системы, позволяющий координировать возбуждения, исходящие от различных рецепторов. При совершении инстинктивных действий животное обязательно воспринимает предметы, которые побуждают его к инстинктивному действию, и в соответствии с особенностями и характером этих предметов изменяет свои операции. Например, оса совершенно иначе действует при проколе первого и последнего ганглиев найденной ею гусеницы. При первом нападении её движения быстры и порывисты, она вынуждена уклоняться от сильных ударов извивающегося тела гусеницы. Последние проколы она делает спокойно и медленно.

По мере того как в процессе филогенеза возникает и развивается кора головного мозга, у животных образуются новые формы поведения - навыки и интеллект.

Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»

Популярные статьи сайта из раздела «Сны и магия»

Когда снятся вещие сны?

Почему снятся ушедшие из жизни люди?

В процессе эволюции животного мира образовались три приспособительных механизма, обеспечивающие биологически целесообразные реакции организма человека и животных на действие раздражителей окружающей среды. Первый из них – это безусловные (врожденные) рефлексы, второй – условные (приобретенные) рефлексы, третий – умственная деятельность. Умственная деятельность в начальной, примитивной форме свойственна также и высшим животным, например, человекоподобным обезьянам. Но умственная деятельность человека по своему разнообразию и сложности не может идти ни в какое сравнение с умственной деятельностью животных.

Безусловные рефлексы – это врожденные, относительно постоянные стереотипные реакции организма на действие окружающей и внутренней среды, осуществляющиеся с помощью центральной нервной системы. Они образовались и закрепились в процессе продолжительного развития человека или определенного вида животных. Эти рефлексы проявляются одинаково у каждой особи одного и того же вида. Они определяют четко очерченную программу поведения, обеспечивающую приспособление животных данного типа к стабильным, характерным для конкретного вида, условиям жизни.

Уже с первых минут после рождения у человека появляются дыхательные, сосательные и сгибательные (хватательные) рефлексы. Первые два рефлекса имеются у всех млекопитающих, а последний – только у человека и обезьян. Сила хватательных движений у детей настолько велика, что они способны висеть, ухватившись за пальцы взрослого человека. Для детей хватательный рефлекс не имеет большого значения, но для предков человека и современных обезьян, дети которых держались за шерсть матери, он очень важен.

Много безусловных рефлексов проявляется не сразу после рождения, а запускается программой генетического развития только через некоторое время. К таким рефлексам относится, например, ориентировочный рефлекс. Только животное и человек через определенное время после рождения могут ориентировать глаза на раздражитель, поворачивать туловище в ответ на внезапное воздействие раздражителя (свет, звук). У новорожденных ориентировочные рефлексы на свет и звук четко проявляются уже на седьмой день. Еще позже проявляются сложные безусловные рефлексы, связанные с размножением и заботой о потомстве. Эту сложную систему безусловных рефлексов, врожденных программ поведения, называют еще инстинктами (от латинского instinctus - побуждение, мотив). У животных примерами инстинктов являются обустройство гнезда, норы, кормление потомства, обучение добыванию пищи. Подобно всем другим рефлексам, инстинкты у животных обуславливаются комплексом внешних и внутренних раздражителей. Так, появление половых и родительских рефлексов стимулируется выделением гормонов железами внутренней секреции, а также такими внешними раздражителями, как свет, температура, природные условия и другие. Известен такой случай. В московском зоопарке длительное время не могли получить потомство от павлинов, содержавшихся в открытом вольере. Причиной оказалось отсутствие естественной среды – зарослей кустарника. Как только птиц перевели в вольер, в котором рос кустарник, они стали откладывать яйца и высиживать птенцов. Решающим здесь стал внешний раздражитель.

Инстинкты – врожденные программы поведения, для осуществления которых почти не нужно предварительное обучение. Известно, что все высшие животные способны копировать поведение родителей. Поэтому при общении с родителями инстинктивная деятельность развивается быстрее. Одновременно инстинкты могут несколько изменяться под влиянием условных рефлексов, приобретаемых животными в процессе индивидуального развития.

Поведение человека определяется законами общества, традициями. Инстинктивная деятельность его часто проявляется в форме неосознанных действий. Но умственная деятельность, сознание направляют поведение человека соответственно законам общества.

Безусловные рефлексы являются врожденными. Они проявляются всегда, когда действует адекватный раздражитель. Безусловные рефлексы являются основой образования условных рефлексов.

К безусловным рефлексам относятся рефлексы, связанные с регуляцией процессов жизнедеятельности (выделение, глотание слюны при попадании пищи в рот, мочеиспускание, дефекация); рефлексы, связанные с сохранением вида (популяция, забота о потомстве); защитные рефлексы, обеспечивающие защиту организма от воздействия вредных факторов (отдергивание руки при уколе пальца, кашель). К безусловным рефлексам относят также рефлекторные реакции, возникающие каждый раз при действии новых незнакомых раздражителей. Это так называемое ориентировочные рефлексы, рефлексы нацеливания. С помощью этих рефлексов создаются оптимальные условия восприятия раздражителей, проводится оценка их биологического значения. Считают, что ориентировочные рефлексы лежат в основе механизма непроизвольного внимания.

Итак, в процессе эволюции животных и человека закрепились стабильные формы реакций на изменения внешней среды, называемые безусловнорефлекторными. Систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида, называют инстинктами.

Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.

Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы .

Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.

Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.

В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).

Такой взгляд на природу инстинктивного поведения животных разделяли многие ученые - сторонники школы К. Лоренца. Однако у классика всегда находились убежденные оппоненты. В настоящее время представления классиков этологии на природу инстинкта оспариваются по двум причинам: во-первых, накоплен большой фактический материал в доказательство сильного влияния среды на развитие инстинкта в раннем онтогенезе и, во-вторых, экспериментально доказано, что не существует «драйва» как энергии специфического свойства. В настоящее время получила распространение теория мотивационного состояния. Под мотивационным состоянием понимается физиологическое и перцептивное состояние определенных структур центральной нервной системы, возникающее под влиянием внешних и внутренних стимулов.

Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.

То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.

Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин - врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт - явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.

Врожденный пусковой механизм . Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.

С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).

У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.

У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.

Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.

Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.

Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.

К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.

Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения - белые перья в составе эгреток.

Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.

Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.

В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?

1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.

2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.

3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.

Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.

В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.

Инстинкт - это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.

Рефлекс - простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.

Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.

В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания - поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.

Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.

Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:

• метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
• инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
• инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
• инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).

Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.

Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.

У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением , а состояние животного - состоянием аппетенции . Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).

В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).

Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.

Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.

Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий - от гнездостроения до страха.

У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.

Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».

Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.

В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.

Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами . Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.

Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.

У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.

Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.

Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом .

Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе . Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора - света.

Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.

Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.

Такие привычные действия как дыхание, глотание, чихание, моргание - происходят без контроля со стороны сознания, являются врожденными механизмами, помогают выживать человеку или животному и обеспечивать сохранение вида – все это безусловные рефлексы.

Что такое безусловный рефлекс?

И.П. Павлов, ученый-физиолог, посвятил жизнь изучению высшей нервной деятельности. Для того, чтобы понять, что такое безусловные рефлексы человека, важно рассмотреть значение рефлекса в целом. Любой организм, имеющий нервную систему, осуществляет рефлекторную деятельность. Рефлекс – комплексная реакция организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемая в виде рефлекторного ответа.

Безусловные рефлексы - это заложенные на генетическом уровне врожденные стереотипические реакции, в ответ на изменения внутреннего гомеостаза или условий внешней среды. Для возникновения безусловных рефлексов специальных условий – это автоматические реакции, которые могут давать сбой лишь при тяжелых заболеваниях. Примеры безусловных рефлексов:

• отдергивание конечности от соприкосновения с горячим;
• коленный рефлекс;
• сосание, хватание у новорожденных;
• глотательный;
• выделение слюны;
• чихание;
• моргание.

Какова роль безусловных рефлексов в жизни человека?

Эволюция человека на протяжении веков сопровождалась изменением генетического аппарата, отбором признаков, которые необходимы для выживания в окружающей природе. становилась высокоорганизованной материей. Какое значение имеют безусловные рефлексы – ответы можно найти в работах физиологов Сеченова, И.П. Павлова, П.В. Симонова. Ученые выделяли несколько важных функций:

• поддержание гомеостаза (саморегуляция внутренней среды) в оптимальном балансе;
• приспособление и адаптация организма (механизмы терморегуляции, дыхания, пищеварения);
• сохранение видовых признаков;
• размножение.

Признаки безусловных рефлексов

Основной признак безусловных рефлексов - врожденность. Природа позаботилась, чтобы все важные для жизни в этом мире функции были надежно записаны на нуклеотидной цепочке ДНК. Другие характерные признаки:

• предварительного научение и контроль сознания не требуются;
• являются видовыми;
• строго специфичные - возникают при соприкосновении с конкретным раздражителем;
• постоянные рефлекторные дуги в низших отделах ЦНС;
• большинство безусловных рефлексов сохраняется на протяжении жизни;
• совокупность безусловных рефлексов помогает организму на ранних этапах развития приспособиться к среде;
• являются базовой основой для возникновения условных рефлексов.

Виды безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы имеют разного вида классификации, И.П. Павлов впервые распределил их на: простые, сложные и сложнейшие. В распределении безусловных рефлексов по фактору занимаемого каждым существом определенных пространство-временных областей П.В. Симонов разделил типы безусловных рефлексов на 3 класса:

1. Ролевые безусловные рефлексы – проявляются во взаимодействии с другими внутривидовыми представителями. Это рефлексы:половой, территориальное поведение, родительский (материнский, отцовский), феномен .
2. Безусловные рефлексы витальные – все базовые потребности организма, лишение или неудовлетворение которых приводит к гибели. Обеспечивают индивидуальную сохранность: питьевой, пищевой, сна и бодрствования, ориентировочный, оборонительный.
3. Безусловные рефлексы саморазвития - включаются при освоении нового, незнакомого ранее (знания, пространства):

• рефлекс преодоления или сопротивления (свободы);
• игровой;
• подражательный.

Виды торможения безусловных рефлексов

Возбуждение и торможение - важные врожденные функции высшей нервной деятельности, которые обеспечивают согласованную деятельность организма и без которых эта деятельности была бы хаотичной. Тормозные безусловные рефлексы в процессе эволюции превратились в комплексный ответ нервной системы – торможение. И.П. Павлов выделял 3 вида торможения:

1. Безусловное торможение (внешнее) – реакция «Что такое?» позволяет оценить, опасна или нет обстановка. В дальнейшем, при частом проявлении внешнего раздражителя не несущего опасности, торможения не происходит.
2. Условное (внутреннее) торможение – функции условного торможения обеспечивают угасание рефлексов, потерявших свою ценность, помогают различать полезные с подкреплением сигналы от бесполезных, формировать отсроченную реакцию на раздражитель.
3. Запредельное (охранительное) торможение – предусмотренный природой предохранительный безусловный механизм, срабатывающий при чрезмерном утомлении, возбуждении, тяжелых травмах (обморок, кома).

Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.

По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:

· простые безусловные рефлексы

· рефлекторные акты

· реакции поведения

· инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.

Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.

Некоторые примеры рефлекторных актов:

Дыхание;

Глотание;

Отрыгивание

Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.

Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.

Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.

Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).

Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:

Отбор собаки в дрессировку;

Дрессировка;

Грамотное применение собаки

Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:

· во-первых, вызывающий его раздражитель,

· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И. П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма.

Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. - все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов.

Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов - актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,

· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,

· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.

Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов

· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и

· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.

Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.

Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак - вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И. П. Павлова.

Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях. Одну группу воспитывали на свободе, другую - в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.

Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта.

Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг - все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты - закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.